VII. Депо неадекватных рефлексов

Независимо от отсутствовавшей общей теории, сам феномен неадекватных рефлексов уже давно эмпирически известен физиологии высшей нервной деятельности: обширный круг разнообразнейших двигательных и вегетативных реакций, нередко определяемых как патологические (невротические). Их охватывает лишь то, что такие реакции не являются биологически адекватными и рациональными ответами на раздражитель: при трудных встречах тормозного и возбудительного процессов подопытные собаки дают в некоторые моменты биологически не оправданные реакции почесывания, отряхивания, облизывания, обнюхивания, переступания, лая, воя, вырывания из лямок, поднимания ног, одышки, зевания, чихания и т.п. У обезьян иной набор, более богатый, у крыс – более бедный. Задолго до того, как они были объяснены принципом тормозной доминанты, они вызвали уже первую попытку дать какую-либо эмпирическую систематику или классификацию данных явлений.

Такой первой попыткой была классификация "компенсаторных реакций", предложенная в 1960 г. Л. Н. Норкиной в основном на базе изучения высшей нервной деятельности обезьян в Сухумском институте экспериментальной патологии и терапии. Важность этого выступления состоит в том, что идея какой бы то ни было классификации уже тем самым несет в себе и идею чего-то общего, охватывающего весь классифицируемый материал.

Норкина думала, что выделенные ею три категории "компенсаторных" реакций связаны воедино обязательной взаимной последовательностью, т.е. что они появляются у животного, сменяя друг друга по мере выработки внутреннего торможения. Эта гипотеза не подтверждается наблюдениями моими и других экспериментаторов. Вероятно, такого рода физиологической шкалы последовательности реакций не существует. А обобщающая функция классификации всех наблюдаемых в опытах неадекватных реакций состоит в обнаружении разных путей и вариаций проявления одной и той же физиологической закономерности.

Норкина разделила неадекватные реакции, наблюдаемые у животных (преимущественно у обезьян) в процессе выработки дифференцировок, при трудных встречах нервных процессов, на следующие категории: 1) отрицательные реакции – движение "от" вместо движения "к", например отбегание от кормушки вместо подбегания, отворачивание, отталкивание и прочее плюс специфические как бы оборонительные реакции вроде раскрытия пасти (зевания), криков и т.п.; 2) реакции на окружающую обстановку – разрушительные и ориентировочные действия, например ковыряние стен или пола, расчленение предметов, манипулирование ими и др.; 3) реакция "на себя" – почесывание, облизывание, обнюхивание, рассматривание себя и т.п.



Принцип тормозной доминанты дает возможность, развивая ценный почин Норкиной, выдвинуть более полную и, по-видимому, более логичную систематику наблюдаемых неадекватных рефлексов, отнюдь не имеющую в виду какие-нибудь последовательные фазы. Это лишь возможные равноценные пути формирования функционального антагониста (реципрокной деятельности) по отношению к тому или иному биологически адекватному двигательному или вегетативному рефлексу, т.е. в широком смысле "биологически отрицательного" рефлекса.

Таких возможных путей прежде всего два. Либо тормозной доминантой служит центр (разумеется, констелляция центров), управляющий каким-то актом, действием, поведением, которое является посторонним по отношению к данному положительному рефлексу; он должен быть даже как можно более биологически и анатомо-физиологически посторонним, т.е. не имеющим к положительному ни малейшей причастности. Либо тормозной доминантой служит центр, модифицирующий тот же самый положительный акт, причем модифицирующий его в некую анатомо-физиологическую противоположность. Неадекватные рефлексы первого вида, связанные с возбуждением (следовательно, предшествовавшим особенно глубоким торможением) функционально отдаленного, постороннего центра, весьма многообразны и навряд ли поддаются дальнейшей дихотомической классификации. Сюда входят: различные неадекватные оборонительные действия (пассивно-оборонительные и активно-оборонительные), различные перечисленные Норкиной двигательные реакции "на обстановку" и "на себя", разнообразная вокализация, мимические движения, неадекватные движения частей тела, кожи, наконец, более или менее хаотичное общее двигательное и эмоциональное возбуждение, а также учащенное дыхание, тахикардия, многие реакции со стороны внутренних органов, вегетативные реакции. Неадекватные реакции второго вида, являющиеся извращением замещенной реакции, напротив, мы можем с самого начала разделить на две группы. Во-первых, это, собственно, обратные в анатомо-функциональном смысле действия; например, при пищевом раздражителе – отворачивание глаз, головы или тела от еды, отбегание в другую сторону от еды, пересыхание во рту, рвотные спазмы, отрыжка, рвота. Эта группа неадекватных реакций наиболее наглядно противоположна биологической целесообразности, т.е. в узком смысле биологически отрицательна. Во-вторых, это усеченные реакции – адекватные реакции, в большинстве случаев принадлежащие к числу цепных, прерванные на одном из звеньев или "функциональных сочленений". Их называют также абортивными реакциями. Они являются фрагментами замещенного акта. Это тоже биологически нецелесообразные, иррациональные, отрицательные действия. Так, собака, срывавшая лапой слюнной баллончик, в определенных условиях опыта делает лишь начальный взмах той же лапой, но не прикасается к баллончику. Этих усеченных, неполных действий наблюдается множество на базе разных безусловных рефлексов. Их в свою очередь можно разбить надвое: одни усечены в последней, разрешающей части, – к таковым относится поворот головы в сторону кормушки без последующего приближения к ней, хватание пищи без проглатывания и т.п.; другие усечены, наоборот, в начальной части, т.е. представляют изолированные замыкающие действия или, вернее, последействия. К таковым, надо думать, относится умывание крыс как бы после еды помимо всякого пищевого акта.



Все перечисленные типы неадекватных действий наблюдаются у животных разных эволюционных уровней и у человека в условиях ультрапарадоксальных инверсий нервных процессов на различных стадиях, начиная с межсигнальных пауз в опытах по условным рефлексам и кончая "сшибками", нервными срывами, неврозами. Все указанные варианты неадекватных реакций наблюдаются и в сочетаниях между собой или вытесняя и заменяя друг друга. Никакой обязательной последовательности между ними, как уже сказано, нет.

Исследование явления тормозной доминанты открывает науке целый мир скрытых противовесов, или антагонистов, всем формам биологической активности организма. Всякое действие имеет то или иное невидимое антидействие – тормозную доминанту. Но при этом в большинстве случаев действие не элементарно, а структурно, комплексно, складывается из разных этажей и компонентов. Вероятно, лишь более элементарные могут иметь тормозную доминанту по второму виду (обратную или усеченную). Здесь важно лишь сказать, что мы еще очень мало знаем о комплексности тормозных доминант в каждый данный момент и об их иерархии в этом случае, однако такого рода прогноз правдоподобен, ибо налицо иерархия положительных активностей: такие-то движения конечностей собаки служат лишь частью механизма ее побежки к кормушке, которая сама служит лишь частью ее пищевого поведения и совокупности пищевых рефлексов, пищевое поведение в свою очередь входит как часть в активное поведение вообще – бодрствование. Но у каждого отчлененного нами действия можно предполагать его собственное скрытое антидействие. Какая огромная перспектива для исследований и какая огромная осторожность требуется во избежание преждевременных выводов!

В предварительном порядке с большей или меньшей уверенностью можно предложить следующие немногие представления. Как наиболее универсальная реципрокная пара, участвующая во всех без исключения действиях и состояниях организма, за исключением работы автономной и симпатической нервных систем, могут рассматриваться бодрствование и сон. Это значит, что функция сна в мозге играет роль тормозной доминанты во все время бодрствования. Сон, как теперь хорошо показала электрофизиология, это не просто пассивность, но определенная деятельность, осуществляемая организмом с затратой значительной энергии. Чтобы было бодрствование, т.е. деятельность активная, центры и системы мозга, ведающие сном, должны быть перевозбуждены и тем самым заторможены притоком раздражающих импульсов разного периферийного происхождения. Но бодрствование выражается в сменяющих друг друга определенных деятельностях – значит стойкость сонной тормозной доминанты как-то сочетается с изменчивостью специальных тормозных доминант, или "антидеятельностей". Природа этого сочетания, как и сочетаний общего с частным на низших уровнях, ждет исследования. В свою очередь во время сна роль тормозной доминанты, несомненно, играют центры и системы мозга, ведающие бодрствованием, в частности ретикулярная формация. Но во время сна тоже осуществляются и другие деятельности, управляемые мозговыми центрами, – циклы "парадоксального сна", сложнейшие сновидения (они же – сноговорения), – значит, и тут имеет место сочетание общей и стойкой тормозной доминанты бодрствования с частными, изменчивыми, лежащими на разных этажах, соподчиненными. И все-таки, не являются ли бодрствование и сон единственным подлинным выражением и субстратом двух нервных процессов – возбуждения и торможения, а все остальные реципрокные центры мозга – их "уполномоченными", "представителями" в каждый данный момент? Или надо предполагать некое количественное распределение притекающего избыточного возбуждения между несколькими тормозными доминантами? Это вопрос пока совершенно открытый.

В наборе наблюдаемых в опытах неадекватных рефлексов мы выделяем на одном полюсе весьма универсальные, не детализированные. Например, зевание весьма широко сопутствует ультрапарадоксальным состояниям и функционально расположено близко к засыпанию. Кстати, зевание принадлежит к таким тормозно-доминантным функциям, которые не имеют иного, т.е. биологически противоположного, утилитарного назначения: предложено несколько толкований физиологической пользы акта зевания, но ни одно не убедительно. Остается полагать, что этот акт у подопытных высших животных и у людей является атавизмом какой-то эволюционно древней, некогда полезной функции, извлеченным из наследственного депо для выполнения обязанностей глубоко тормозимого центра. Опытами Н. И. Лагутиной показано, что пищевым подкреплением зевоты (у кошек) невозможно превратить ее в условный пищевой раздражитель, т.е. в действие, ведущее к получению пищи; само зевание оказалось фактором, подавлявшим, тормозившим движение животного к кормушке, а может быть, и вообще, двигательную активность. Сходную картину представляет виляние хвостом у собаки, биологически бесполезное, неподдающееся превращению в условный раздражитель посредством пищевого подкрепления. У новорожденных детей весьма универсальной тормозной доминантой является крик – она проскакивает наружу при любой "трудной встрече" торможения и возбуждения. Весьма обширен, если не универсален, профиль таких подкорковых тормозных доминант, как эмотивное возбуждение, учащенное дыхание и др.

А на другом полюсе в перечне неадекватных реакций мы выделим узкоспециальные, причудливые, словно бы уродливые и противоестественные: мы видели их, например, в заключительных фазах опытов П. С. Купалова и моих с собаками. Это – несуразные взмахивания лапами, закидывание их за шею, па морду и т.п. Дрессировщики подчас очень удачно подмечают и затем закрепляют в зрелищных целях такие движения. Они тоже в качестве положительных, адекватных реакций не могли бы у современной собаки выполнять никаких физиологически полезных функций, следовательно, существуют только в качестве "биологически отрицательных", т.е. только как тормозные доминанты. Подлежит исследованию, представляют ли они тоже какие-то ископаемые остатки некогда в филогении полезных движений или они образуются тут же у данных собак, иными словами, не наследственно, а специально для функции тормозной доминанты как продукт необходимой дифференциации от других движений.

Но кроме этих полярных, экстремальных форм неадекватных рефлексов вся основная их масса принадлежит к числу биологически полезных функций и действий организма. И обратно: все без исключения биологически полезные функции и действия организма могут, по-видимому, играть и роль тормозных доминант, т.е. выступать в качестве "антидействий", реципрокных иннервационных антагонистов по отношению к адекватным действиям. Это относится к типам и посторонних и обратных реакций, однако, видимо, не распространимо на тип усеченных (абортивных).

Приведенные выше факты показывают, что тормозные доминанты, выявляющиеся в виде неадекватных рефлексов, могут быть у животных либо врожденными, либо индивидуально-приобретенными; в этом смысле они могут быть или постоянными или переменными. Мы в опытах лишали (посредством подкрепления) тормозную доминанту ее прежней функции – тут же появляется ей замена. Но такие врожденные, как зевота и др., видимо, не могут быть ни подкреплены, ни заменены.

Из изложенного вытекает, что, хотя все неадекватные рефлексы проявляются лишь в обстановке встречи в коре противоположных нервных процессов, сами по себе, как реакции, они могут иметь и подкорковую природу. Они могут принадлежать к функциям как коры, так и средних или нижних отделов мозга.

Интересны наблюдения физиолога И. А. Аршавского о некоторых сопряженных торможениях, возникающих на разных этапах онтогенеза. Так, если в пренатальном периоде плоду свойственны две реципрокно тормозящие друг друга формы суммарной двигательной активности в виде преимущественно сгибательной (ортотонической) и преимущественно разгибательной (опистотонической), то после рождения дыхательный центр уже исключается из участия в этих обобщенных реакциях и тем самым становится отныне тормозящим антагонистом по отношению к таким суммарным двигательным активностям. Аршавский установил такую же абсолютную несовместимость, т.е. взаимное торможение гестационной и стрессовой доминант. Таким образом, тормозная доминанта может формироваться из физиологического материала предшествовавшей фазы онтогенеза.

Представление о тормозной доминанте открывает обширнейший выход к явлениям, пока привлекавшим внимание преимущественно зоопсихологов и бихевиористов и не получившим строго физиологического объяснения.

Рассмотрим в качестве примера то, что пишет Дж. Б. Шаллер. "Доктор Н. Тинберген и другие специалисты по поведению животных обнаружили, что в некоторых ситуациях у животного могут возникнуть два несовместимых друг с другом противоположных импульса, две тенденции, например: первая – напасть на противника, вторая – бежать от него. Эти вступающие между собой в конфликт импульсы порождают напряженность, могущую выразиться в поведении, которое на первый взгляд кажется совершенно несоответствующим данной ситуации. Такое поведение называется компенсаторной деятельностью. Иногда при встречах с гориллами мне было совершенно ясно, что животное колеблется между желанием бежать от меня и подойти поближе – из любопытства или для того, чтобы меня прогнать. Если эти противоположные импульсы были равной силы, так что подавляли друг друга, животное не двигалось вперед и не отступало, а замирало на месте. Но очень часто гориллы проявляли два таких типа поведения, которые, казалось, никак не соответствовали данной ситуации и были совершенно неуместны: одни начинали быстро и энергично есть, другие принимались яростно чесаться. Оба вида поведения, несомненно, были эмоциональной разрядкой, уменьшавшей в животном чувство напряженности. Человек в момент нерешительности или неуверенности в себе тоже обычно начинает есть или пить и очень часто чешет волосы на затылке. Все эти действия легко понять тому, кто наблюдал за человекообразными обезьянами".

Гориллы, продолжает Шаллер, имеют врожденную тенденцию ударять по чему-нибудь, в том числе по груди, в момент возбуждения. "После "представления" напряжение на время падает и животное ведет себя спокойно до тех пор, пока снова не накопится возбуждение и снова не потребуется разрядка. Особенно интересно эволюционное происхождение этих действий. Мои толкования основываются на понятиях, развитых в последнее время Н. Тинбергеном, К. Лоренцом и другими специалистами по поведению животных. Когда у животного одновременно возникают два противоположных импульса, например нападать и бежать, в результате обычно возникает компенсаторная деятельность, которая кажется не имеющей отношения к данной ситуации. Иногда конфликт такого рода вызывает у птиц потребность охорашиваться, чистить перышки. Гориллы начинают кормиться, чесаться, зевать и проявляют стремление по чему-то ударять. Естественный отбор мог повлиять на компенсаторную деятельность. Она приобрела дополнительное значение как сигнал связи, и приняв раз навсегда установленную форму, превратилась в особый обряд, упрочилась. Листок, который горилла часто кладет между губами, наводит на мысль, что этот странный жест может являться как бы условным, стереотипным символом еды, формой компенсаторной деятельности; удары в грудь – таким же стереотипным выражением желания что-то ударить... Поведение человека в конфликтных ситуациях удивительно сходно с поведением гориллы. Например, в супружеских ссорах, когда ни та, ни другая сторона не уступает своих позиций и не переходит в решительное наступление, дело может закончиться криками, швырянием предметов, стуком кулаками по мебели, хлопаньем дверьми – одним словом, всеми способами, помогающими ослабить нервное напряжение. Идеальное место наблюдения над людьми – это спортивные соревнования на стадионах, когда человек возбужден и не следит за своим поведением. Зритель видит очень волнующие его спортивные события, в которых он сам, однако, не может принять непосредственного участия, но и отказаться от этого зрелища не хочет. Вызванное этим напряжение находит разрядку в пении, хлопанье в ладоши, топанье, вскакивании с места и кидании предметов в воздух. Иногда предводители болельщиков направляют их поведение в какое-то русло: повторяя сходные звуки в нарастающем темпе, они доводят разрядку до бурного и синхронного апогея".

Эти пассажи очень характерны для наблюдательной, но по теоретическому уровню инфантильной американской зоопсихологии. Есть ли сколько-нибудь строгое научное значение у слов "напряжение", "разрядка", "ослабление"? Тем более далек от научной точности легкий переход от горилл к людям, от конфликта двух импульсов в поведении индивида к конфликту двух индивидов или спортивных "болельщиков". Все же и этот последний пассаж заслуживает внимания хотя бы тем, что задевает важную, как увидим позже, тему о развитии у людей явления подражательности в сфере неадекватных рефлексов. В целом наблюдения Д. Шаллера и цитируемых специалистов, как и множества авторов, наблюдавших у животных неадекватные реакции при "трудных" состояниях нервной системы, представляют большую ценность, богатое скопление эмпирического сырья, в котором физиолог может плодотворно разбираться под углом зрения теории тормозной доминанты.

Это относится и к тем работам по этологии, где то же явление описывается под именем "смещенных движений". В частности, этот термин введен упомянутым Н. Тинбергеном примерно в том же смысле, что и термин "компенсаторное поведение", но применительно лишь к явно врожденным актам. Так, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле, серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения, другие виды "засыпают" в середине боя. У многих видов такие смещенные действия проявляются с момента рождения, они могут быть наперед предсказаны и появляться независимо от индивидуального опыта, следовательно, могут считаться наследственными. Эти данные этологов опять-таки лишь в свете теории тормозной доминанты распахивают двери в "таинственную жизнь" животных, в их "второй мир" реакций и действий, не укладывающихся в прямое "рациональное" толкование. Напротив, ничего не объясняет в их физиологической природе идея, что они служат средством "разрядки" мозга, устраняющей чрезмерное возбуждение, выдвинутая сначала советским физиологом А. А. Крауклисом и много позже – английским физиологом Дилиусом.

Другой тип имеющихся наблюдений связан с изучением физиологами, как и вообще естествоиспытателями, зоологами, естественного, т.е. не лабораторно обусловленного поведения животных. Так, например, А. И. Баумштейн в результате таких наблюдений констатирует одновременное действие двух безусловных центров, двух инстинктов – пищевого и оборонительного (явление, якобы широко распространенное в природе, но в работе по условным рефлексам оно не обнаружено). Однако, судя по приведенным автором наблюдениям, именно слово "одновременный" тут неточно: речь идет о последовательной актуализации двух необходимых деятельностей, по всей видимости как раз оказывающихся между собой в отношении кратковременного антагонизма, или реципрокной иннервации.

И все же при всем громадном запасе наблюдений и знаний генеральная научная перспектива состоит в дальнейших строго физиологических экспериментальных исследованиях явления тормозной доминанты во всех его деталях, во всем его многообразии.

Методика будущих исследований проблем тормозной доминанты может быть различной. Во всяком случае это прежде всего наблюдения и эксперименты над неадекватными реакциями в условиях ультрапарадоксальных преобразований торможения и возбуждения. Такие состояния в неинертной, мимолетной форме налицо при любых задачах на дифференцирование, при формировании у животного нового действия и в ряде других нейрофизиологических ситуаций. Важно подчеркнуть, что в распоряжении экспериментатора – эффективные фармакологические средства значительного стимулирования и вызывания ультрапарадоксального состояния. Это открывает огромную свободу эксперименту. По-видимому, меньше сулит метод провоцирования неадекватных реакций прямым раздражением соответствующих участков мозга вживленными электродами (Н. И. Лагутина вызывала зевание у кошки посредством электродов, вживленных в орбитальную извилину коры). Высоко перспективны электроэнцефалографические методы исследования проблем тормозной доминанты.

Если подойти к этим проблемам с точки зрения эволюции позвоночных, особенно филогении высших животных, мы уверенно можем констатировать развитие и усложнение тормозной доминанты как механизма высшей нервной деятельности. Норкина в упомянутой работе отмечала, что на филогенетической лестнице от рыб до приматов замечается повышение богатства "компенсаторных" (т.е. неадекватных) реакций; особенно они интенсивны и разнообразны у обезьян. Изучение этой восходящей кривой данного явления в филогенетическом ряду важно для представления о возможном значении этого явления в антропогенезе.

Сначала надо отметить, что и на всем пути эволюции высших животных неадекватные рефлексы в отдельных случаях выполняли существенную адаптивную роль, хотя и побочную для их физиологической природы. Вот наглядный пример из сферы искусственного отбора: "стойка" у известных пород собак генетически была типичной усеченной или абортивной реакцией, прерванным броском на дичь, но древний человек-охотник отобрал и наследственно закрепил это очень удобное ему полудвижение. Однако естественный отбор в огромных масштабах проделывал эту работу, а именно когда жизнь подкрепляла какую-либо неадекватную реакцию, точно так, как мы это делали в описанных опытах. В частности, можно допустить, что именно за счет депо сопутствующих трудным нервным ситуациям иррациональных движений ушей, рук и других органов формировалась и обогащалась жизненно важная ориентировочно-обследовательская деятельность животных. Как известно, она достигла огромного многообразия проявлений у обезьян. Другая важная группа подкрепленных в филогенезе неадекватных реакций, т.е. приобретавших адаптивное биологическое значение, – сигнализационная деятельность животных. Из указанного почти неисчерпаемого запаса мог быть почерпнут исходный материал для самых различных сигналов. Во-первых, окружающие особи реагировали на одинаковую "срывную", т.е. неадекватную, реакцию данной особи как на симптом ситуации, вызвавшей срыв, они по этому признаку учитывали затруднительность выбора поведения, например, вероятную, но еще не объявившуюся опасность, и т.п. Во-вторых, неадекватные рефлексы обнаруживали свойство имитатогенности – они вызывали подражание, что способствовало развитию специфических дистантных звуковых контактов внутри стада и внутри популяции. Но очевидно, только человек искусственным отбором в древности превратил эту потенцию в изумительную взаимосвязь сети петушиного крика и собачьего лая на обширных пространствах. Во всех этих случаях адаптивного наследственного закрепления у того или иного вида животных неадекватного рефлекса он, разумеется, тем самым терял свою тормозную функцию – свою роль закрепленной тормозной доминанты по отношению к какому-то положительному действию, ибо сам становился адекватным, положительным, "произвольным" действием.

Особую группу наследственно закрепленных неадекватных рефлексов, получивших полезную биологическую функцию, составляют "церемонии" и "ритуалы", особенно ярко выраженные при половой активности, например, при токе у разных птиц. Они проявляются строго стереотипно у всех членов данного вида, даже если последние выросли в неволе и не наблюдали особей своего вида. Биологическое назначение их состоит в том, чтобы служить дополнительными признаками своего вида во избежание скрещивания с другими похожими видами.

Главный вывод, который должен быть сделан из наблюдений о возрастании в филогении высших животных качественного и количественного многообразия неадекватных рефлексов: раз они достигают максимума у высших приматов, надлежит полагать, что предковая форма человека в лице семейства троглодитид, и особенно его высшей степени, троглодитов, обладала еще более обильным депо неадекватных рефлексов. Предметом дальнейшего исследования и должен явиться вопрос о их роли в антропогенезе при становлении второй сигнальной системы, человеческого речевого взаимодействия.

Центральное понятие, рассмотренное в этой главе, – торможение. Мы исследовали тормозную доминанту с целью показать, что в высшей нервной деятельности животных налицо нечто, что могло бы быть охарактеризовано как противоположное, обратное их биологически рациональному рефлекторному функционированию. Пусть и оно подчас использовано в эволюции животного мира для адаптации – это побочный плод. А главное для проблемы начала человеческой истории и самого человека – возможность превращения этого "отрицательного", даже как бы "патологического" явления у животных в опору принципиально новой формы торможения, которая специально характерна для высших троглодитид, а затем преобразуется у человека в положительную норму в его высшей нервной деятельности.


7169059131163280.html
7169094748746381.html
    PR.RU™